Subreino EUMETAZOA
Rama BILATERIA
Grado PSEUDOCOELOMATA
Superfilo ASCHELMINTHES
Son animales vermiformes, sin metamería, ubicuos y desigualmente conocidos. Existen formas microscópicas y muchos son parásitos. Sus categorías taxonómicas son controvertidas. El grupo central lo conformarían los priapúlidos, a partir de los cuales se han irradiado los demás asquelmintos.
· Se trata de una agrupación de filos heterogéneas, relaciones filogenéticas controvertidas.
· Simétricos bilaterales, aspecto vermiforme, no metamerizados.
· En general de pequeño tamaño, muchos de ellos microscópicos (de 50 mm a 20 cm). Los parásitos frecuentemente alcanzan tamaños mayores (hasta 8 m).
· Presencia de cutículas engrosadas, en muchos casos con mudas o ecdisis.
· Cavidad corporal bajo la forma de un pseudocele.
· Ausencia de aparato circulatorio.
· Sistema excretor generalmente de tipo protonefridial.
· Constancia celular (eutelia, es decir, con poco poder de regeneración, cada órgano está constituido por un número dado de células) y anabiosis (fases de resistencia).
· Sexos en la mayoría separados. Mayoritariamente presentan fecundación interna. Desarrollos frecuentemente directos sin larvas primarias (en parásitos indirectos con larvas infectantes). Ausencia de reproducción asexual.
· Viven en todo tipo de medios. Muchos se especializan en el parasitismo.
A pesar de la heterogeneidad del grupo, se defienden 3 líneas filéticas:
- Línea I: Filos ROTIFERA y ACANTHOCEPHALA,
- Línea II: Filos GASTROTRICHA, NEMATODA y NEMATOMORPHA,
- Línea III: Filos PRIAPULA, KINORHYNCHA y LORICIFERA, y
- fuera del concepto de asquelmintos, aunque pseudocelomados, Línea IV: Filos ENTOPROCTA y CYCLIOPHORA.
Los nematodos son particularmente ubicuos, abundantes y diversos. Juegan un papel importante en la degradación de la materia orgánica. Dominan el meiobentos (fauna intersticial) y juegan un papel importante en los ambientes edáficos (fauna del suelo). A su vez muchas especies son parásitos.
Los rotíferos son un componente abundante de las aguas dulces.
Los quinorrincos y los loriciferos son formas microscópicas marinas, así como los gastrotricos que se encuentran bien representados también en las aguas dulces.
Los priapúlidos son formas macroscópicas de vida libre en el medio marino.
Los nematomorfos y acantocéfalos son parásitos.
Fuera del concepto asquelmintos se sitúan los endoproctos y los ciclióforos.
Los rotíferos y los acantocéfalos muestran ciertas similitudes morfológicas (tipo de epidermis, presencia de lemniscos, probóscide, ultraestructura de los músculos retractores y ligamento suspensorio).
Poseen una corona de cilios, que se mueven rápidamente, produciendo un movimiento rotatorio del animal. Contiene unas 1.800 especies.
· Son microscópicos (de 40 mm a 3 mm), formando parte de la meiofauna.
· Con un aparato rotador formado por cilios, denominado corona, en la parte anterior, y con un pie como órgano de fijación (terminado en uno o varios dedos), provisto de glándulas adhesivas.
· Tubo digestivo con una boca anterior, aparato mandibular complejo (mástax), faringe musculosa y un ano posterior que confluye con el sistema urogenital en una cloaca común.
· Epidermis con un número fijo de núcleos (eutelia). Incluye una cutícula intracelular denominada loriga (coraza interna, en lugar de externa).
· Sexos separados, machos raros o ausentes y si están presentes son enanos. Capaces de reproducirse por partenogénesis (apareciendo machos solo en ciertas ocasiones). Desarrollo directo, con segmentación espiral modificada.
· Alta capacidad de anabiosis. Pueden vivir años desecados soportando temperaturas extremas desde 40ºC a –200ºC.
· Mayoritariamente dulciacuícolas, con unas pocas marinas, algunas terrestres y otras epizoicas o parásitas.
Los rotíferos son animales bilaterales, pseudocelomados y con aparato rotador.
Presentan un cuello muy alargado y un cuerpo muy segmentado.
Presentan apariencia de sanguijuela (parece tener una ventosa), el cuello ancho y el cuerpo segmentado.
El aparato reproductor carece de simetría bilateral (órganos reproductores impares). Presentan el cuello ancho y los segmentos más externos son muy pequeños o están ausentes.
Su característica más distintiva es la presencia de una probóscide o trompa invaginable dentro del cuerpo que lleva hileras de espinas curvas para sujetarse al intestino de los hospedadores. Todos son parásitos y viven como adultos en el intestino de diferentes especies de vertebrados. Contiene unas 1.000 especies.
· De aspecto vermiforme (desde 1 mm hasta unos pocos cm; excepcionalmente hasta 1 m).
· Tubo digestivo ausente.
· Probóscide prominente armada de ganchos.
· Biología parásita.
Los acantocéfalos son animales bilaterales, pseudocelomados con trompas espinosas y sin tubo digestivo.
Agrupa una serie de filos que comparten el hecho de poseer una boca terminal y una faringe triradiada (en forma de Y en corte transversal) con cicloneuralia (anillo nervioso alrededor de la faringe).
Se parecen a los rotíferos pero carecen de corona y mástax. Contiene unas 450 especies.
· Vermes microscópicos (entre 65 y 500 mm, siempre < 4 mm).
· Envueltos por una cutícula en estratos y frecuentemente presentan una epidermis ciliada en la parte ventral.
· Cuerpo cubierto dorsalmente de escamas cuticulares, espinas y ganchos, portando hasta 250 tubos adhesivos.
· Pseudocele reducido.
· Hermafroditas o partenogenéticos. Segmentación del huevo fecundado radial bilateral, desarrollo directo y determinado.
· Acuáticos, marinos y dulcícolas; forman parte de la fauna intersticial.
Presentan tubos adhesivos en la parte anterior, los lados y la parte posterior del cuerpo.
Ejemplo: Macrodasys caudatus.
Presentan tubos adhesivos únicamente en el extremo posterior.
Ejemplo: Xenotrichula soikai.
Son vermes extraordinariamente uniformes en su plan de construcción que responde al esquema de “cilindro dentro de cilindro”, separados por fluido pseudocelómico a presión, donde se ubica gran parte del aparato reproductor. Muchos de ellos están especializados en la vida parásita. Presentan una cutícula externa con necesidad de mudas periódicas. Además presentan anfidios que son quimioreceptores anterolaterales. Contiene unas 20.000 especies.
· Presentan tamaños variables (desde 0.5 mm hasta 8 m).
· Cilindro somático con cutícula compleja (varias capas). Carecen de musculatura circular, solo poseen la longitudinal. Su movimiento conlleva un gran ahorro energético debido a que la contracción la realiza el músculo pero la relajación es debida al cilindro de cutícula. Este hecho les permite invertir más en la reproducción. Realizan mudas periódicas. Las cutículas pueden presentar anillos transversales o longitudinales, escamas y en algunos casos aparecen alerones.
· Presenta estructuras quimioreceptoras (sensoriales) en la parte anterior (anfidios) y en la parte posterior (fasmidios). Estas estructuras se utilizan para diferenciar taxones.
· Tubo digestivo simple, conectado por delante a un estomodeo diferenciado en boca y faringe musculosa, y por detrás a un ano subterminal.
· Aparato excretor sin células flamígeras o nefridios. Tubulos excretores en H en algunas formas, en otras de tipo glandular (renetas).
· Segmentación espiral modificada, altamente determinada. Desarrollo simple directo. En los parásitos las larvas son formas infectantes.
· Se les encuentra en todo tipo de hábitats y 1/3 son parásitos.
Los nematodos son animales bilaterales, pseudocelomados con un cilindro somático altamente especializado.
Carecen de fasmidios.
Presentan fasmidios.
Presentan anfidios con forma de bolsa.
Ejemplo: Enoplus meridionalis.
Presentan anfidios con forma de espiral.
Presentan anfidios con forma de herradura.
Ejemplo: Araeolaimus supralitoralis.
Presentan anfidios con forma circular.
Ejemplo: Monhystera parva.
Tiene forma pilosa debido a que presentan un cuerpo muy largo. Son muy parecidos a los nematodos en lo que se refiere a la estructura del cilindro somático, por lo que durante mucho tiempo estuvieron incluidos entre los nematodos. Se diferencian por la ausencia de anfidios. Sus fases iniciales se han especializado en la vida parásita, mientras que los adultos son de vida libre y efímera, cuya única función es la reproducción y dispersión. Contiene 325 especies.
· Aspecto vermiforme, delgados y alargados (< 3 mm de diámetro; de 10cm hasta > 1 m de longitud).
· Tubo digestivo, a veces degenerado y probablemente no funcional.
· Adulto de vida libre (aunque corta); larvas parásitas de artrópodos.
· Viven en aguas dulces o en suelos húmedos. Existe un único género marino.
Agrupa una serie de filos que comparten el hecho de poseer una cutícula quitinosa y una probóscide o trompa (introvertio) con anillos de escálidas (espinas o ganchos en la zona anterior).
Su ubicación filogenética sigue siendo un enigma. Presentan cierto parecido con filos de pseudocelomados, pero funcionalmente son más parecidos a grupos anelidianos. Presentan ciertas semejanzas con los quinorrincos (probóscide espinosa), priapúlidos (larvas loricadas) y rotíferos (adultos). Contiene 16 especies.
· Tamaños variables (desde unos pocos mm hasta 15 cm).
· Con probóscide (prosoma) invaginable dentro del tronco no segmentado y a veces un apéndice caudal posterior.
· Aparato digestivo con boca anterior rodeada de escálidas (espinas o ganchos) y ano posterior rodeado por una corona de espinas.
· De vida libre y marinos.
Ejemplo: Priapulus caudatus.
El hecho más relevante de este grupo es la existencia de una pseudometamería que implica a la cutícula, musculatura y sistema nervioso, quedando el cuerpo dividido en 13 ó 14 zonitos anulares. Muestran afinidades con los loricíferos y nematomorfos (con sus larvas). Contiene 175 especies.
· Tamaños microscópicos ( de 200 mm a 1 mm).
· Cono muscular protrusible (movible) donde se sitúa la boca.
· Cuerpo dividido externamente en un número fijo de segmentos o zonitos (13 ó 14).
· Epidermis cubierta de una cutícula espinosa, formada por placas dorsales y ventrales por cada zonito.
· Viven en el fango y son marinos.
Presentan el primer zonito retráctil y el segundo con 14-16 placas.
Presentan los dos primeros zonitos retráctiles y el tercero con concha.
Presentan los dos primeros zonitos retráctiles y el tercero formado por una placa dorsal y tres ventrales (con función de cierre).
Este grupo de animales microscópico fue descubierto en 1983. Presentan estiletes orales y escálidas bastante parecidas a las de quinorrincos (pero sin zonitos) y toda la parte anterior del cuerpo puede retraerse en el interior de la loriga circular. Contiene 100 especies.
Están fuera del concepto asquelmintos , pero cercanos. No poseen forma de gusanos. Son pseudocelomados. Cercanos a ectoproctos (briozoos).
Su ubicación filogenética es controvertida. Presentan un ano dentro de una corona tentacular llamada lofóforo. Contiene 150 especies.
· Formas sésiles, solitarias o coloniales, de pequeño tamaño (0.5-5 mm).
· Tubo digestivo en forma de U, porque el ano está dentro de la corona tentacular.
· Espacio entre pared corporal y el digestivo relleno de mesénquima gelatinoso, interpretado también como una cavidad pseudocelómica.
· Cuerpo con forma de un cáliz semiesférico a ovoide, portando una corona de tantáculos alrededor de la boca y ano, y unido al sustrato por un pedúnculo.
· Pared del cuerpo con una cutícula sin capas de musculatura.
· Tentáculos no retráctiles, aunque pueden ser contraidos y tapar la cavidad intratentacular.
· Hermafroditas. Reproducción sexual con larva tipo trocófora. En las formas coloniales la reproducción es asexual.
· Mayoritariamente marinos, un solo género dulcícola.
· Microfiltradores.
Viven sobre el tegumento de otros invertebrados (epizooicos).
Ejemplos:
Loxosoma pectinaricola Franzen.
Loxosomella nitschei (Vigelius).
Ejemplos:
Barentsia gracilis (M. Sars), que no presenta espinas en el pedúnculo.
Pedicellina cernua (Pallas), que presenta espinas en el pedúnculo.
Fueron descubiertos en 1995, y son epibiontes microscópicos que viven sobre las piezas bucales de los crustáceos. El cuerpo está cubierto de cutícula de similar construcción a la de algunos asquelmintos y gastrotricos. Otras características externas recuerdan a los endoproctos. Su ciclo biológico es complejo. Contiene 1 especie.
Ejemplo: Symbion pandora.
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