Música renovada

domingo, 7 de agosto de 2011

CELENTERADOS

Los Cnidarios son uno de los dos filos de Eumetazoos radiados. En ellos se distingue un eje oral-aboral de modo que cualquier plano que lo comprenda divide al cuerpo en dos mitades simétricas. No obstante, tienen tendencia a la adquisición de una simetría bilateral que se superpone a la radial primaria, originando una radiobilateral (con un sólo plano de simetría) o una birradial (con dos planos). La presencia de simetría radial dentro del reino animal siempre hace pensar en formas de vida sésil, y aunque en este grupo coexistan tales formas con otras libres hay que suponer que derivan todas ellas de un antepasado radiado.

Los Cnidarios son animales con tejidos y órganos, presentando boca y cavidad digestiva. Rodeando la boca llevan series de tentáculos y poseen células especializadas con estructuras en forma de aguijón llamadas nematocistos. Nadan libremente o son sedentarios, viven solitarios o en colonias y son predominantemente marinos, aunque existen formas de agua dulce.

De todas las características mencionadas se puede extraer una fundamental y propia de los que a partir de este grupo constituyen el subreino de los verdaderos metazoos:

- Presencia de un espacio interno para la digestión llamado, en este caso, cavidad gastrovascular, que se abre al exterior por un sólo orificio denominado boca (en este grupo no aparece aún la segunda salida al exterior de la cavidad digestiva).
- La utilización conjunta de estos dos caracteres estructurales básicos, boca y cavidad digestiva, va a permitir a los Cnidarios modificar radicalmente su fisiología de la nutrición. Pueden abandonar el limitado régimen, propio de protozoos y esponjas, a base de pequeñas partículas, y utilizar una gama de alimento mucho más amplia, lo que arrastrará a estas formas, y a las sucesivas más complejas, a la adquisición de adaptaciones que ayuden en la captura e ingestión del alimento.





Estructura y tipos morfológicos: pólipos y medusas.

Dentro del ciclo biológico de los Cnidarios pueden alternar dos fases morfológica y funcionalmente diferentes, fenómeno conocido por metagenesis. En el caso de máxima complejidad se presentan, además de una fase larvaria de vida libre, la forma "larvaria" sésil y capaz de reproducirse asexualmente denominada POLIPO, y la forma "adulta" libre con reproducción sexual llamada MEDUSA. Sin embargo, el ciclo puede estar simplificado en una o más fases, y así, cuando desaparece la forma medusa los pólipos desarrollan las gónadas y adquieren también la reproducción sexual, y si por el contrario es la fase pólipo la que se pierde, entonces la medusa sigue reproduciéndose exclusivamente de forma sexual.

+ POLIPOS: Son formas sésiles y cilíndricas en las que se distinguen un extremo oral, portador de la boca y tentáculos, dirigido hacia arriba, y un extremo aboral que permanece fijo al sustrato. La columna que forma el cuerpo del pólipo puede diferenciar en su parte inferior una estructura de fijación denominada disco pedal, y en su parte superior una especie de cono donde se abre la boca que se conoce por hipostoma.


El pólipo tiene una forma cilíndrica y se encuentra fijo a un substrato: (1) Tentáculo, (2) Gastrodermis, (3) Epidermis, (4) Disco pedal, (5) Mesoglea, (6) Cavidad gastrovascular, (7) Hipostoma

+ MEDUSAS: Son formas libres con aspecto de campana o sombrilla, con la parte convexa hacia arriba y la boca localizada en el centro de la superficie inferior cóncava. La superficie convexa se denomina exumbrela y la cóncava, en la que se abre la boca, subumbrela. La unión de ambas superficies origina el borde umbrelar, desde el cual cuelgan los tentáculos. El espacio externo al cuerpo limitado por la superficie subumbrelar se denomina cavidad subumbrelar, y puede estar parcialmente cerrado en toda su circunferencia por una estructura en forma de tabique llamada velo. La proyección de la subumbrela, en cuyo extremo se abre la boca, se conoce por manubrio y puede, en algunos casos, estar complicada por una serie de brazos que se extienden más allá del orificio bucal.


La medusa es la forma de vida libre: (1) Exumbrela, (2) Cavidad gastrovascular, (3) Subumbrela, (4) Hipostoma, (5) Tentáculo, (6) Epidermis, (7) Gastrodermis, (8) Mesoglea

A pesar del diferente aspecto que presentan los dos tipos morfológicos propios del filo pueden adivinarse, observándolos de manera comparativa, las correspondencias que se establecen entre sus respectivas estructuras. La referencia a cada una de las citadas homologías puede servir para dar un repaso al esquema morfológico propio del grupo:


La pared corporal de los Cnidarios, en cualquiera de sus fases, presenta tres capas fundamentales:
- Una capa externa o epidermis.
- Una capa interna de revestimiento de la cavidad gastrovascular o gastrodermis.
- Una capa intermedia muy variable o mesoglea.

La mesoglea puede presentar distinto grado de organización, e ir de una delgada lámina no celular hasta una estructura mucilaginosa, parecida a gelatina, fibrosa y gruesa, con amebocitos errantes o sin ellos. Es tal la variabilidad de esta capa que se le puede considerar como principal responsable del diferente aspecto que van a presentar los dos tipos estructurales del filo. Mientras que la mesoglea polipoide es más bien delgada, la que presentan las medusas es muy gruesa, dando volumen al animal y confiriéndole su aspecto típicamente gelatinoso.

El espacio interno limitado por la capa más profunda de la pared corporal se encuentra reducido, tanto en pólipos como en medusas, a una simple cavidad con fondo ciego y función gastrovascular (celenterón) que se abre al exterior, tras estrecharse en una faringe, por un sólo orificio anterior o boca.


Correspondencia de estructuras en los dos modemos lorfológicos: (1) Epidermis, (2) Mesoglea, (3) Gastrodermis, (4) Tentáculo, (5) Celenterón

La parte de la pared corporal correspondiente a la exumbrela de la forma medusoide se corresponde con la que forma la base de la fase polipoide utilizada para adherirse al sustrato o colonia, y la subumbrela de una medusa se equipara a la región tentacular del pólipo.

Si la región tentacular del pólipo se invaginara hacia el interior de la columna el resultado, llevando el proceso a su máxima expresión, se asemejaría al cuerpo de una medusa, que presenta una doble pared cuyo espacio intermedio contiene una prolongación de la cavidad gastrovascular.

La supuesta invaginación de la pared llega en las medusas a obliterar la mayor parte de la cavidad interna de la "campana", reduciendo la cavidad entérica a una serie de conductos que discurren por todo el cuerpo del animal. Por último, la boca, abierta o no sobre el hipostoma de los pólipos, resulta homóloga a la abertura que en el caso de las medusas se sitúa sobre el manubrio.



Clasificación de los Cnidarios.

Siguiendo una clasificación sencilla los Cnidarios pueden repartirse en tres Clases diferentes:

- Clase Hydrozoa: Cnidarios con fase pólipo, con fase medusa o con ambas fases en el mismo ciclo.
- Clase Scvphozoa: Cnidarios con fase medusa exclusiva.
- Clase Anthozoa: Cnidarios con fase pólipo exclusiva.



Ciclo vital de un Cnidario tipo: (A) Huevos, (B) Larva, (C) Pólipo, (D) Medusa liberada del pólipo, (E) Espermatozoides



Clase Hydrozoa.

Representa el grupo más diverso del filo. Sus especies pueden presentar cualquiera de los tipos morfológicos o sus combinaciones, pueden ser solitarias o coloniales, libres o bentónicas, y se encuentran entre ellas los únicos cnidarios de agua dulce conocidos (hidras, pólipos coloniales y medusas).


Hydrozoa con fase de pólipo solitario.
A este grupo pertenece la hidra de agua dulce a la que se hará referencia como el representante más conocido. Las hidras son pólipos solitarios, cilíndricos, con un tamaño que fluctúa de unos pocos mm a 1 cm de longitud y que presentan el plan morfológico descrito al hacer referencia al esquema general de la fase pólipo, incluidas estructuras tales como hipostoma, disco basal, tentáculos, etc.


.....

La figura de la izquierda muestra un corte longitudinal de la parede corporal de una hidra, en la de la derecha se muestra una ampliación en la que se aprecia claramente la epidermis, mesoglea (en la imagen una especie de línea divisoria) y gastrodermis.

Como muchos otros cnidarios los hidrozoos son carnívoros, alimentándose de pequeños crustáceos. Para la captura de presas utilizan unas estructuras exclusivas del filo llamadas nematocistos (cnidocistos) que, alojadas en células especiales (cnidocitos), pueden ser agrupadas en tipos funcionales: envolventes, penetrantes (con toxinas) y aglutinantes (con secreciones pegajosas). En cualquiera de sus modalidades constan de una cápsula que contiene un tubo enrollado. El extremo de la cápsula, dirigido hacia afuera, está cubierto por un opérculo por donde el nematocisto entero puede descargarse hacia afuera siguiendo estímulos químicos y mecánicos. Los cnidocistos son empleados para la fijación, para la defensa y para la captura de presas, por lo que son particularmente abundantes en estructuras tales como los tentáculos.


Los nematocistos o cnidocistos son células urticantes de los que se han descrito unos 20 tipos. La figura A representa uno de ellos sin descargar y la figura B lo muestra descargado

Entre las características más llamativas de estos animales se encuentran su peculiar modo de desplazamiento y sus enormes posibilidades en el proceso de reproducción.

Aunque las hidras son esencialmente animales que viven fijos, pueden cambiar de emplazamiento. Los tentáculos y el extremo oral pueden curvarse (utilizando fibras contráctiles que actúan sobre un esqueleto hídrico) y tomar contacto con el sustrato, al mismo tiempo que es liberado el disco basal. El animal efectúa luego una voltereta o se mueve como una oruga. Los nematocistos aglutinantes contribuyen a anclar los tentáculos durante el movimiento. Aparte de este movimiento las hidras también emplean la flotación para desplazarse por la superficie del agua: el disco basal se desprende y se secreta una burbuja de gas que lleva al animal a la superficie, flotando con la parte superior hacia abajo.

En cuanto a la reproducción las hidras presentan una gran potencialidad. Se reproducen asexualmente por gemación en los meses favorables, desarrollando brotes o yemas que se evaginan de la pared corporal y acaban separándose y convirtiéndose en hidras independientes.
La facilidad para la reproducción asexual no acaba en este proceso, sino que se refleja en una gran capacidad de regeneración. Existe una polaridad o gradiente establecido entre el extremo oral y aboral de la hidra, y si se corta el cuerpo del animal en varios segmentos, cada uno de ellos regenerará la parte del pólipo que falte. La zona aboral se regenera más lentamente que la oral, y la velocidad de producción de nuevas células es especialmente alta en la región situada debajo del hipostoma. Por último, la regeneración no se reduce a la mera reposición de partes seccionadas, sino que hay una continua renovación de células viejas, dañadas o perdidas, acusada sobre todo en las puntas de los tentáculos, el disco basal o las yemas.

En el curso de unas semanas, y gracias a migraciones celulares procedentes del tallo, son sustituidas todas las células del cuerpo de un individuo, por lo que, considerando este fenómeno, cabe interpretar que las hidras nunca mueren y extendiendo el razonamiento podemos llegar a decir que ni siquiera envejecen.

A parte de los procesos de reproducción asexual descritos, también se observa en las hidras una reproducción sexual que se manifiesta en el mismo pólipo, al carecer estas formas de la fase medusa.

La reproducción sexual se observa sobre todo en el otoño, ya que los huevos son el medio utilizado para sobrevivir durante el invierno. Suelen ser formas dioicas con testículos y ovarios situados en individuos distintos, en la epidermis de las mitades superior e inferior del tallo respectivamente. Los espermatozoides encuentran a los óvulos aún en el cuerpo de la hidra, y los huevos una vez fecundados y cubiertos por una cáscara protectora se desprenden del animal para, durante la primavera, originar nuevos individuos.

Hydrozoa con fase de pólipo colonial.
Previamente vamos a establecer dos grupos, dependiendo de que las colonias sean de tipo bentónico o pelágico.


A) Colonias bentónicas. Si imaginamos que los brotes o yemas que se desarrollan sobre el cuerpo de una hydra permanecen adheridos al progenitor, el resultado sería la formación de una colonia de pólipos. En una colonia hidroide todos los pólipos están conectados de manera que las tres capas del cuerpo, así como las cavidades gastrovasculares, se continúan entre sí, no pudiéndose afirmar donde comienza un individuo y termina otro.

De manera resumida, una colonia sésil de pólipos consiste en una serie de tallos o troncos principales y verticales que se denominan hidrocaules, y que son los pólipos iniciales cuyas ramas (hidrantóforos) portan los individuos más jóvenes. En ciertas colonias existen troncos horizontales llamados estolones, de donde parten los hidrocaules y que pueden desarrollar estructuras para la fijación denominadas hidrorrizas. Todas las estructuras citadas hasta ahora constituyen la parte viva de la colonia denominada cenosarco, que puede estar recubierta por un exoesqueleto córneo o calcáreo segregado por la epidermis y denominado perisarco o peridermis. La parte de perisarco que recubre a cada uno de los pólipos (hidrantes) se conoce como hidroteca.


El polimorfismo es una característica propia de las colonias de Hydrozoa, que constan, al menos, de dos tipos de individuos estructural y funcionalmente distintos. El tipo más numeroso de individuos corresponde al pólipo alimenticio o gastrozooide, que recuerda a una hidra, y que captura, ingiere y digiere las presas (zooplancton) proporcionando alimento a la colonia. Localizados alrededor del gastrozooide suelen existir pólipos defensivos o dactilozooides, que presentan diversas formas, pero que siempre van cargados de nematocistos y células adhesivas. Por último, existen pólipos reproductores o gonozooides, que producen por gemación individuos medusoides que se separan de la colonia y constituyen la fase sexual, o bien no se separan y quedan como medusas más o menos degeneradas (gonóforos) en las que se diferencian las gónadas. El perisarco que rodea al gonozooide constituye la gonoteca, y la suma de ambos se conoce por gonangio.

La forma de crecimiento de la colonia distingue a los hidrozoos atecados (con hidrantes desnudos) de los tecados (con hidrantes provistos de teca). En los primeros se originan colonias monopodiales (crecimiento monopodial), en las que el pólipo inicial es terminal y los más jóvenes crecen por debajo de él. En los segundos, que pueden retraerse en sus hidrotecas, el crecimiento se denomina simpodial, y el eje de la colonia representa los hidrocaules combinados de muchos pólipos, situándose los individuos más jóvenes en las puntas de las ramas.

Tanto si el crecimiento es simpodial como monopodial, las colonias pueden presentar formas diversas: arborescente, pinnada, etc., y su tamaño no suele ir más allá de unos pocos centímetros. En lo referente a su hábitat, se les puede encontrar fijas a muy diversos sustratos: rocas, algas, conchas de moluscos, etc.

En estas formas coloniales bentónicas, las medusas, si no se encuentran atrofiadas y fijadas a la propia colonia (género Plumularia), suelen ser individuos diminutos y poco aparentes, que además suelen tener una existencia bastante efímera (género Obelia).

Obelia sp. imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.03/38)


Ciclo vital de Obelia: (A) Hidromedusa, (B) Huevo, (C) Larva plánula, (D) Hidroide con hidrorriza de la que parten tallos denominados hidrocaules, (E) Gastrozooide o hidrante, (F) Gonozooide o gonangio

B) Colonias pelágicas. Ciertas especies de Hydrozoa han convertido sus agregados sésiles en colonias libres y flotantes. En el caso de Velella velella (velero) la colonia está constituida exclusivamente por individuos pólipo transformados para realizar diversas funciones: existe un pneumatóforo con función de flotación, que presenta numerosas cámaras de gas y una vela que emerge del agua y le permite ser impulsado por el viento; se presenta también un gastrozooide central e inferior destinado a la nutrición de la colonia; varios gonozooides que originan medusas de vida libre, y que cuelgan de la parte central del disco flotador; por último, aparecen dactilozooides en forma de largos tentáculos defensivos, que parten del disco por fuera de los gonozooides.

Velella velella, imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.03/53)

El caso de máxima complejidad se encuentra en el grupo de hidrozoos sifonóforos, cuyas colonias flotantes y nadadoras se componen, no sólo de pólipos, sino también de medusas transformadas. Además del pneumatóforo, gastrozooides, dactilozooides y gonozooides presentan: nectocálices o medusas transformadas en campanas natatorias, filozooides o medusas protectoras en forma de brácteas, cistozooides o individuos confunción excretora. Como representante de este grupo se encuentra Physalia physalis más conocida como fragata portuguesa, que tiene la particularidad de flotar debido a un gran saco lleno de gas que puede alcanzar una altura de hasta 30 cm. Esta especie presenta distribución tropical, pero llega a menudo a nuestras costas mediterránea y atlántica, siendo muy peligrosa por la elevada toxicidad de los nematocistos que proliferan en sus tentáculos.

Hydrozoa con fase de medusa.
En contraposición a los Hydrozoa antes tratados, existen especies caracterizadas por presentar exclusivamente fase medusoide, o al menos ésta es la etapa dominante.


Suelen ser medusas pequeñas, con un tamaño comprendido entre 0.5 a 6 cm y con las características expuestas al definir el patrón general de la fase medusoide. Entre las características propias de los representantes de esta clase se pueden citar, además del reducido tamaño, la presencia de velo (son medusas craspedotas) y la ausencia de brazos orales como modificación del manubrio.

Al igual que las formas polipoides las medusas son carnívoras, alimentándose de pequeños animales que entran en contacto con sus tentáculos. La boca conduce a un estómago central del que parten cuatro canales radiados, que se unen con un canal circular que discurre por el borde de la umbrela.

La condición fundamental de los tipos medusoides es la posibilidad de desplazamiento. Las medusas de esta clase se mueven gracias a contracciones de su sistema muscular, especialmente de fibras circulares, que producen pulsaciones rítmicas de la campana que expulsan el agua de debajo de la subumbrela. El velo reduce la abertura de la subumbrela y aumenta la fuerza del chorro de agua expulsado. Este proceso origina movimientos natatorios verticales, empujando al animal hacia arriba, produciéndose el descenso cuando la campana permanece en reposo. El movimiento horizontal, cuando las medusas consiguen la flotación, depende totalmente de las corrientes de agua.

Íntimamente ligado a su forma de vida libre, el sistema nervioso de las medusas es mucho más complejo que el que presentan los pólipos. Existen anillos nerviosos en el borde de la campana con fibras que inervan los tentáculos, la musculatura y los órganos de los sentidos. En el borde de la campana abundan también células sensoriales, ocelos y estatocistos.

Como todas las medusas presentan reproducción sexual, con fecundación en el agua o en el cuerpo del animal. La larva plánula típica de cnidarios, que en las formas polipoides se fija y origina una colonia, en estas especies puede transformarse directamente en medusa, sin pasar previamente por la etapa de pólipo (genero Liriope).

En ciertas especies (género Olindias), aunque exista la etapa polipoide, el pólipo es solitario, diminuto y con una vida muy limitada.



Clase Scyphozoa.

En esta Clase se incluyen las medusas más grandes, vistosas y peligrosas de nuestras costas. El ciclo vital de sus especies está dominado por la fase medusa, quedando la forma polipoide restringida a una pequeña etapa larvaria.



Pelagia noctiluca es una medusa de hábitat pelágico que se puede ver en nuestras costas formando grandes bancos.

En oposición a las hidromedusas, las de esta clase presentan un notable tamaño y carecen totalmente de velo (acraspedotas).

El borde de la campana con apariencia festoneada forma lóbulos llamados solapas. El manubrio puede sufrir modificaciones y suele prolongarse en cuatro lóbulos alargados llamados brazos orales. Los tentáculos varían fuertemente en cuanto a número y tamaño. La coloración es a menudo llamativa, y pueden observarse por transparencia determinadas estructuras internas (gónadas, canales gástricos, etc.).

Su notable tamaño, su rica carga de nematocistos y su presencia en aguas costeras hacen de estas medusas seres peligrosos para los bañistas, produciendo sus picaduras lesiones dolorosas y lentas de curar, que en el caso de especies tropicales pueden llevar a la muerte.

La alimentación de estas grandes medusas es a base de presas vivas, llegando a capturar, con ayuda de los tentáculos y brazos orales cargados de nematocistos, peces de considerable tamaño. Muchas especies, como las del género Aurelia (A. aurita es una medusa con umbrela aplanada y tentáculos cortos, con las gónadas en número de 4, en forma de herradura y muy visibles), se alimentan de organismos en suspensión, atrapando el plancton gracias a la mucosidad de la superficie subumbrelar.

También se alimentan por suspensión los representantes del orden Rhizostomas, que poseen muchas bocas secundarias abiertas en complejos sistemas de brazos orales.

Rhizostoma pulmo es una medusa muy grande con umbrela alargada y sin tentáculos, con los brazos orales continuados en 8 mazas recias. Cotylorhiza tuberculata es una medusa con umbrela aplanada con una cúpula en el centro, presentando entre sus brazos orales numerosos apéndices con verrugas características.

El sistema gastrovascular es similar, en algunos casos, al que presentan las hidromedusas, siendo más complejo el sistema de canales radiales. En las especies más primitivas el sistema digestivo es de otro tipo, estando el estómago central dividido en 4 bolsas gástricas separadas por tabiques.
La locomoción se manifiesta de forma similar a la de las hidromedusas, gracias a pulsaciones producidas por gruesas fibras musculares que discurren por el borde de la campana. La falta de velo es suplida, en cuanto a la propulsión, por una mayor fuerza en las contracciones que sacuden la superficie de la umbrela, que lleva a algunas especies a poder controlar la dirección de sus movimientos.


El sistema nervioso difiere en gran medida del que presentan las hidromedusas. El control de las pulsaciones se centra en concentraciones ganglionares situadas en pequeñas estructuras en forma de maza llamadas ropalios.

Estas estructuras se localizan en el borde de la campana entre los lóbulos, y son fácilmente distinguibles a simple vista. Constan de dos depresiones sensoriales, un estatocisto y a veces un ocelo que, en formas superiores, se convierte en un ojo completo provisto de cristalino. El fototropismo de los escifozoos suele presentarse de modo variable, saliendo a la superficie con tiempo nublado y en el crepúsculo, y desplazándose a profundidad con la luz del sol y durante la noche.

Los escifozoos suelen ser dioicos, con las gónadas localizadas en la gastrodermis. Estas estructuras son muy aparentes, y en ciertas especies (género Aurelia, por ejemplo) pueden observarse por transparencia como 4 anillos hialinos en forma de herradura localizados en la periferia del estómago.

La fecundación se produce en el agua o en cámaras incubadoras localizadas en flecos de los brazos orales. La larva plánula, de vida libre, se convierte pronto en una pequeña larva polipoide parecida a una hidra llamada escifistoma. Este nuevo individuo larvario por fisión transversa (estrobilización) origina pequeñas medusas inmaduras llamadas efiras, que se desprenden del extremo oral del pólipo. Al cabo de unos meses estas medusas microscópicas se convierten en individuos perfectamente desarrollados y maduros.

Existen modificaciones del ciclo vital expuesto que originan la desaparición completa de la inconspicua etapa polipoide, o que al menos evitan la dependencia de un sustrato firme: ciertas especies de Pelagia, género representado en nuestros mares por P. noctiluca (medusa de color rosa o violeta, con umbrela abultada y que presenta luminiscencia), producen un individuo adulto a partir de un solo huevo.

En especies del género Chrysaora, como es el caso de C. hysoscella que podemos encontrar en nuestras costas (medusa blanquecina con 16 características bandas radiales pardo-rojizas y sombrilla aplanada), la larva queda incluida en quistes del progenitor.



Clase Anthozoa.

Se trata de la clase más diversa, contando con especies polipoides, solitarias o coloniales, que nunca pasan por la fase medusa.


Los individuos, aun siguiendo el esquema general de la fase pólipo, difieren claramente de los representantes de hydrozoa: las formas solitarias, en contraposición a las de hidroideos, pueden alcanzar tamaños considerables, y en las formas coloniales los pólipos están conectados lateralmente en los antozoos mientras que la fijación es aboral en los hidrozoos.

-----En la foto de la izquierda se muestra un ejemplar completo de Eunicella singularis (imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales, nº cat. 2.04/502). En la de la derecha podemos observar un detalle de su estructura

Son también características exclusivas de los pólipos de esta clase la existencia de una faringe que se invagina y extiende hasta más de la mitad de la cavidad gastrovascular y la compartimentación radial de la cavidad gástrica por tabiques o mesentéreos longitudinales.
Los Anthozoos, aún siendo únicamente polipoides, mantienen una gran heterogeneidad en sus formas, lo que hace que tenga que separarse y estudiarse en dos grupos con categoría de Subclase: Hexacoralarios y Octocoralarios.

A) Hexacoralarios. Reúnen a antozoos solitarios o coloniales, sin esqueleto o con uno externo y que portan sus estructuras cíclicas (tentáculos, pares de mesentéreos, etc.) repetidas en número de 6 o sus múltiplos.

- Hexacoralarios solitarios. Como representantes más característicos de este grupo se encuentran las anémonas de mar, pólipos solitarios y sin esqueleto que pueden alcanzar considerable tamaño.

Constan de una gruesa columna que diferencia en su extremo aboral un disco pedal para la fijación, y que en el extremo superior se ensancha en un disco oral donde se insertan gran número de tentáculos. A uno o ambos lados de la hendidura que constituye la boca existen 1 ó 2 surcos ciliados llamados sifonoglifos, que facilitan la circulación del agua hacia la cavidad gastrovascular.
Una vistosa coloración (blanca, verde, azul, roja, y sus combinaciones) en formas de notable tamaño (1 a 5 cm, con especies tropicales que alcanzan 1 m de diámetro) hacen de estos ejemplares, seres realmente llamativos y espectaculares.

Se alimentan de invertebrados, e incluso, las de mayor tamaño llegan a capturar pequeños peces. Las presas son paralizadas por los nematocistos y llevadas a la boca por los tentáculos. Algunas anémonas de tentáculos cortos se alimentan por suspensión, interviniendo en la recogida y transporte del plancton tanto la mucosidad como los nematocistos y cilios de los tentáculos.

Aun siendo esencialmente formas sésiles, pueden cambiar su emplazamiento deslizándose lentamente sobre su disco pedal, nadando activamente con los tentáculos o flotando gracias a burbujas de gas. Más corrientes son los movimientos del animal sobre su propio punto de fijación; alargándose, acortándose, moviendo los tentáculos, retrayéndolos, e incluso contrayendo todo el cuerpo hasta ocultar el disco oral con los tentáculos, ayudado en este proceso de un pliegue circular de la parte superior de la columna llamado collar. En todos estos movimientos juega un papel fundamental el esqueleto hídrico creado por el flujo interno de agua que circula por el interior de la anémona, sobre el que puede actuar la fuerte musculatura.

Como animales sésiles no presentan un sistema nervioso muy desarrollado, y carecen de órganos de los sentidos especializados.

Se reproducen sexualmente, pudiendo ser dioicos o hermafroditas. La fecundación puede ser interna o en el agua del mar, originándose una larva plánula característica que, tras una vida libre y nadadora, se fija y convierte en una nueva anémona. No es rara la reproducción asexual mediante laceración o incluso fisión longitudinal.

Habitan las aguas costeras, fundamentalmente de los mares tropicales, pero mantienen una representación digna en nuestras costas donde, adheridas a rocas o conchas, se encuentran con facilidad especies tales como:

- Actinia equina: especie de hasta 7 cm, con una llamativa de color rojo púrpura a verde que se conoce por "tomate de mar". Frecuente en todas las costas rocosas desde el límite de mareas hasta dos metros de profundidad, especialmente en la zona de mareas y acantilados verticales. Durante el día se la encuentra casi siempre contraída, para abrirse al atardecer mostrando sus numerosos y cortos tentáculos.

- Anemonia sulcata: especie de tentáculos largos, romos, poco retráctiles y fuertemente urticantes, que se desprenden con facilidad. Color pardo amarillento a verde puro con las puntas de los tentáculos que suelen ser de color violeta. Tamaño grande alcanzando los 20 cm. Habita sobre rocas expuestas a la luz, desde la línea de mareas hasta los 6 m, siendo con frecuencia masiva en las aguas poco profundas, y soportando bien las aguas sucias.

- Bunodactis verrucosa: Especie que presenta en su pared numerosas verrugas blanquecinas que han hecho que se le conozca por "anémona verrugosa". Su tamaño alcanza los 6 cm, y sus tentáculos retráctiles y su disco bucal acostumbran a ser muy coloreados. Vive en aguas poco profundas en la parte inferior de las rocas, volviéndose activa al llegar el crepúsculo. No es tan frecuente como las formas anteriores.

- Calliactis parasitica: Especie simbionte que se conoce por "anémona del ermitaño". La coloración es parda oscura con características bandas longitudinales más claras y alcanza los 5 cm. Vive casi siempre sobre conchas de Murex, algunas veces ocupadas aún por el caracol y otras por el cangrejo ermitaño Paguristes oculatus (la anémona proporciona protección al cangrejo y éste le facilita el desplazamiento hacia otras posibles fuentes de alimento). Se le encuentra entre 3 y 13 metros de profundidad, siendo bastante frecuente.

Calliactis parasitiaca, imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/1004)

- Hexacoralarios coloniales. Son los denominados como corales pétreos, escleractíneos o madrepóricos. Presentan formas polipoides con una organización individual análoga a la de las anémonas, pero difiriendo de ellas en base a su agregación en colonias y a la presencia de un esqueleto externo de carbonato cálcico. Los individuos de la colonia podrían considerarse como pequeñas anémonas asociadas, manteniendo todas sus estructuras a excepción de los sifonoglifos.

La alimentación de estas formas es, al igual que en las anémonas, por suspensión o mediante depredación. La ingestión de alimento se produce en la noche, por lo que durante el día los pólipos suelen aparecer retraídos en el esqueleto.

Las colonias crecen al surgir nuevos pólipos por gemación intra o extratentacular, y la reproducción sexual (análoga a la de las anémonas) se encarga de crear nuevas colonias. El pólipo único resultado de la fecundación es el progenitor por gemación asexual de los restantes miembros de la colonia.

A pesar del pequeño tamaño de los pólipos, sus agregados pueden alcanzar tamaños considerables en los que destacan, y perduran una vez muerta la colonia, las conspicuas construcciones esqueléticas de carbonato cálcico.

El esqueleto es segregado por la epidermis de la columna de cada pólipo, y forma una serie de copas alrededor de los individuos llamadas tecas. Las tecas pueden quedar rodeadas en su parte superior por otro depósito de carbonato cálcico constituyendo epitecas, y suelen emitir hacia adentro tabiques con disposición radial o escleroseptos que se sitúan entre las parejas de mesentéreos que dividen la cavidad gastrovascular del pólipo. Los escleroseptos se suelen manifestar hacia el exterior de la teca formando engrosamientos longitudinales o costillas, y pueden presentar diferentes complicaciones uniéndose transversalmente mediante sinaptículos, tábulas, etc.

Meandrina sp. imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/6)

El esqueleto aporta a la colonia un sólido lugar de anclaje brindándole también una segura protección, ya que cuando los pólipos están contraídos sobresalen muy poco de sus respectivas tecas y son muy difíciles de arrancar por los depredadores. Al proyectarse los pólipos la parte viva de la colonia queda por encima del esqueleto, encontrándose todos sus miembros unidos lateralmente por láminas horizontales que son prolongaciones de las paredes corporales de los individuos.

Las configuraciones esqueléticas de las diversas especies dependen de la modalidad de crecimiento de las colonias, y su observación resulta vital para la identificación de los ejemplares.

Según el aspecto de sus esqueletos las colonias pueden ser:

1. Dendroides: Irregularmente ramificadas. Es el caso de Dendrophyllia ramea, colonias ramificadas con un tronco recio y pólipos distantes que sobresalen poco de la superficie del tronco. Viven sobre fondos duros entre 100 y 300 metros.


Dendrophyllia ramea imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/371)


Detalle de la estructura calcárea de este coral también conocido como coral amarillo

2. Faceloides: Con fascículos de ramas paralelas. Es el caso de Cladocora cespitosa (madrépora mediterránea), colonias almohadilladas o en racimo que pueden alcanzar los 50 cm. Viven sobre rocas, piedras o restos de caparazones entre 1 y 70 metros de profundidad. Es la especie de mayor tamaño de los madreporarios mediterráneos.

Cladocora caespitosa imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/168)

Cladocora caespitosa, detalle de su estructura calcárea formada por pequeñas ramas cilíndricas



3. Cerioides: Masivas con las tecas prismáticas y separadas por las epitecas. Es el caso de Astroides calycularis (falso coral), colonias superficiales con todos los pólipos unidos en un mismo plano. Su color natural es amarillo o anaranjado y viven sobre rocas y en grutas entre 2 y 50 metros de profundidad.


Astroides calycularis imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/677)

4. Meandroides: Masivas con fusión de copas contiguas originando filas flexuosas de pólipos separadas por surcos. Es el caso del género Diploria que forma colonias en forma de cerebro características de los arrecifes tropicales.

5. Arborescentes: Ramificadas extensamente. Es el caso del género Acropora que se desarrolla como colonias en forma de árbol también características de los arrecifes tropicales.


Acropora sp. imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/160)

Las dos últimas formas citadas, entre otras de distribución tropical, tienen la particularidad de ser formadoras de arrecifes. Debido al copioso depósito de carbonato cálcico producido en estas colonias se llegan a crear construcciones de enorme tamaño que pueden originar atolones e islas.

La circunscripción tropical de estas formaciones se debe, en gran medida, a los requerimientos impuestos por los responsables máximos del precipitado del carbonato cálcico, unas algas simbiontes llamadas zooxantelas que exigen aguas con unas temperatura muy específicas condiciones de luminosidad.

B) Octocoralarios. Este grupo está constituido por antozoos coloniales cuyos pólipos, de pequeño tamaño, se parecen a los de los corales pétreos. Aun siguiendo el esquema general de los hexacoralarios, los pólipos de este grupo presentan unas características propias y distintivas:
+ Cuentan siempre con 8 tentáculos laterales pinnados (con forma de pluma).
+ Presentan siempre 8 mesentéreos completos.
+ Tienen un solo sifonoglifo.

Tubipora musica imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/287). Este coral se conoce vulgarmente como coran tubo de órgano debido a su estructura tubular. El color rojo del esqueleto no se suele ver en los ejemplares vivos debido a que los pólipos presentan unas coloraciones que van del verde oscuro a un color grisáceo. Las colonias pueden alcanzar un diámetro superior a los 30 cm y está presente en los océanos Índico y Pacífico.

Detalle de la estructura de este coral octocoralario. Los tubos que la forman se disponen en diferentes estratos y están sustentados por una serie de láminas horizontales, por lo que su morfología se asemeja a un órgano de música.

Si a nivel individual existen diferencias entre los pólipos de hexacoralarios y octocoralarios, también las hay si se comparan sus agrupaciones coloniales respectivas. Mientras que en los primeros hay que hablar de un exoesqueleto calcáreo, en el grupo de octocoralarios el esqueleto es siempre interno, y en este caso compuesto de espículas calcáreas fusionadas o libres y de un material córneo llamado gorgonina. Es por esto, que las colonias de octocoralarios suelen ser blandas o carnosas, y sólo cuando se produce la muerte de los individuos es posible apreciar el esqueleto que las sustenta.

Pteroides sinosum imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/690)

Por otro lado, los pólipos de octocoralarios emergen, no de una estructura esquelética subyacente, sino de una masa gelatinosa denominada cenénquima, de la que sólo se proyecta la parte superior de cada pólipo. El cenénquima no es más que una masa de tejido que une lateralmente a los pólipos vecinos, y que porta las continuaciones de sus respectivas epidermis y mesogleas, así como una serie de canales irregulares recubiertos de gastrodermis denominados solenios (tubos gastrodérmicos que se continúan con las cavidades gastrovasculares de los pólipos). Finalmente, por el cenénquima también discurre el material esquelético que es segregado por células de su mesoglea.

Vistas las particularidades anatómicas de los octocoralarios, que los hacen diferentes del resto de los antozoos, hay que reconocerles unas funciones vitales muy generalizadas dentro del grupo, que resumidas en sus actividades alimentarias y reproductivas se manifiestan muy similares a las de los demás corales.

Como en el caso del grupo precedente, el aspecto de las colonias está relacionado con el tipo de crecimiento que manifiesten, e igualmente llega a ser muy diverso. Las colonias pueden ser:

1. Lobuladas: Colonias típicas de los Alcionáceos, con cenénquima carnoso provisto de espículas dispersas. Se puede citar a Alcyonium palmatum conocido como "mano de muerto", forma colonias macizas y palmeadas en los extremos de color blanco, amarillo, rosa o rojo oscuro. Vive sobre piedras y restos de caparazones o, a veces, libre en zonas de sedimentos. Prefiere los fondos arenosos y se le encuentra entre 20 y 200 metros de profundidad.

Alcyonium palmatum, imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/509)

-Cortes histológicos de Alcyonium palmatum-

2. Arborescentes: Colonias típicas de los Gorgonáceos, con un esqueleto axial interno de gorgonina y una corteza en la que se hallan incrustadas escleritas calcáreas aisladas. En el caso de Corallium rubrum, las escleritas de color rojo se encuentran unidas en el eje para dar lugar a una masa calcárea compacta. Se trata del "coral rojo", especie formadora de colonias poco ramificadas que vive entre 30 y 200 metros en lugares protegidos y umbríos de las zonas rocosas. En el caso de Eunicella (E. cavolinii) o Paramuricea (P. clavata), sobre los ejes córneos se encuentran escleritas libres, y manifiestan una ramificación irregular y abundante. Presentan colores diversos, siendo comunes el amarillo y el blanco.

Corallium rubrum imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/173)

3. Plumosas: Colonias típicas de los Pennatuláceos, con aspecto carnoso y compuestas por un pólipo central modificado, con un eje esquelético córneo y de espículas calcáreas, y varios pólipos laterales. El pólipo central, que se considera fundador de la colonia, presenta una parte inferior libre de pólipos con la que se fija al sus trato arenoso. En Veretillum cynomorium, el aspecto plumoso es poco aparente, estando los pólipos secundarios ordenados de forma radial. Su esqueleto axial es rudimentario. En Pteroeides spinosum, la colonia toma una marcada apariencia plumosa, con el peciolo engrosado y los pólipos secundarios en hileras transversales. Las hojas laterales están sostenidas por radios del esqueleto. En Pennatula phosphorea (pluma de mar), el aspecto de pluma es también muy evidente, pero el pedúnculo es ahora fino. Los pólipos secundarios también aparecen en filas transversales, pero las hojas laterales no llevan radios del esqueleto.

Pennatula phosphorea imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/950)

4. Otras.

Heliopora coerulea también es conocido como coral azul, se puede encontrar en el océano Índico o en el Pacífico y recibe su nombre por el hecho de que el esqueleto tiene un color azulado. Las colonias presentan diferentes morfologías y pueden alcanzar un tamaño de varios metros. Se utiliza en joyería y para la fabricación de diferentes ornamentos. En varias zonas de su área de distribución se encuentran protegidos gracias a convenios internacionales. Imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 2.04/241).
Detalle de la estructura de esta especie coralina




Recolección de Cnidarios.

Tanto las hidromedusas como las escifomedusas suelen ser animales planctónicos que nadan en aguas abiertas o cerca de las costas. A las de gran tamaño, pertenecientes a la clase Scyphozoa o al orden Siphonophora, se las suele observar fácilmente, aisladas o en enjambres, muy próximas al litoral, y resulta fácil capturar las mediante cubos o incluso con la mano en las formas no urticantes (Rhizostoma o Cotylorhiza). También es frecuente encontrar los ejemplares que han sido arrastrados por las corrientes y depositados en la arena del litoral, apareciendo con asiduidad en periodos de fuertes mareas o en condiciones climatológicas adversas (vientos, tormentas, etc.). Las escasas formas pequeñas de escifomedusas y la mayoría de hidromedusas suelen ser recolectadas con redes planctónicas, y en el caso de las especies que viven en la arena mediante la extracción de sedimentos del fondo y su posterior tratamiento en el laboratorio.

En cuanto a la recolección de formas pólipo, hay que diferenciar por un lado la búsqueda de pequeños hidropólipos y por otro la de los más vistosos antozoos. Los primeros, casi siempre sobre sustratos y fondos duros, se recolectan provistos de equipos de buceo en costas rocosas batidas, sobre todo en cavidades y lugares umbríos. Las formas más pequeñas se localizan mediante la extracción con la draga y posterior tratamiento de trozos de roca, colonias animales e incluso sedimentos arenosos.

Los antozoos habitan en los sustratos más diversos, y así, habrá que buscarlos sobre los fondos duros de las costas, incluso en las charcas de la marea; sobre plantas o animales (esponjas o caparazones); sobre piedras en puertos; e incluso en fondos arenosos o fangosos. Por lo general, la recolección se hará ayudados de equipos de buceo, sobre todo la de los ejemplares que viven en el litoral rocoso: actinias, anémonas, madréporas, gorgonias, etc.

Para el resto de formas es aconsejable el empleo de dragas. Por otro lado, es sencillo encontrar grandes cantidades de anémonas y actinias visitando las zonas rocosas encharcadas que quedan descubiertas en la bajamar, donde se concentran, eligiendo las zonas menos iluminadas, numerosos ejemplares de Anemonia sulcata, Actinia equina, etc. También cabe la posibilidad de examinar las redes de las embarcaciones pesqueras, donde suelen quedar atrapadas especies como Alcyonium palmatum, Pennatula phosphorea, Calliactis parasitica, etc.



Estudio y conservación de Cnidarios.

Para el estudio de todas las formas de cnidarios es preferible efectuar observaciones en vivo, sumergiendo los ejemplares en cubetas con agua.
Para observar especies de pequeño tamaño, o para distinguir las estructuras de las formas mayores, debe utilizarse la lupa binocular e incluso el microscopio. En la fijación de los ejemplares se emplea una disolución de formol en agua de mar al 4%, salvo en las formas con estructuras de carbonato cálcico (corales, madréporas, etc.), que se conservan en alcohol al 75%. Los ejemplares con apéndices largos deben narcotizarse primero con cloruro magnésico o ácido carbónico, para evitar que retraigan sus tentáculos.


Las especies con esqueleto duro pueden secarse y conservarse así, y en el caso particular de las madréporas, se logran esqueletos limpios introduciéndolas en alcohol y separando luego las partes blandas con sal de Javelle, para finalmente aclararlas con agua.

Para fines histológicos las estructuras se fijan durante 2 a 24 horas en Bouin (mezcla formada por 15 partes de ácido pícrico en disolución acuosa saturada, 5 partes de formol al 35-40% y 1 parte de acético glacial).

Tras la fijación hay que lavar con alcohol al 80%. Las estructuras con material calizo deben fijarse con la disolución de Brochscher (disolución acuosa de sublimado corrosivo y ácido pícrico en formol al 40% y agua, en la proporción 2:2:1:2).

Para realizar micropreparados hay que fijar utilizando formol, lavar con agua dulce, colocar posteriormente las muestras en glicerina-agua dulce 1: 1, dejar espesar, colocar bajo cubreobjetos y contornear con goma-laca.

En el examen de las formas medusa hay que incidir en la morfología de sus campanas; en la presencia o ausencia de brazos orales; en la posible existencia de un reborde membranoso o velo; en la disposición de los tentáculos, lóbulos y órganos sensoriales del borde de la sombrilla; en la situación del sistema gastrovascular diferenciado en un estómago central y canales radiales y circulares; y en la ubicación de las gónadas que suelen ser muy visibles por transparencia.

En el estudio de los individuos pólipo hay que diferenciar las formas solitarias de las coloniales. En las primeras deben identificarse las distintas partes de sus anatomías: tentáculos, columna, disco basal, boca, etc. En las segundas habrá que distinguir si se trata de hidrocolonias o de colonias de antozoos.

En las hidrocolonias se identificarán los perisarcos, hidrorrizas, hidrocaules, hidrotecas, etc., así como los diferentes tipos de pólipos: gastrozooides, dactilozooides, gonozooides, pneumatóforos, etc.

En las colonias de antozoos se observarán las distintas disposiciones de los pólipos para originar agrupaciones de muy diversa morfología (lobuladas, ramificadas, plumosas, etc.), y si se trata de ejemplares secos podrán visualizarse los diferentes tipos de esqueletos (bastoncillos córneos o calizos en gorgonias y corales, complejos de celdillas con septos radiales en madréporas, etc.).



Glosario.

- Amebocito: Cualquier célula que es capaz de moverse mediante pseudópodos.
- Celenterón: Cavidad interna.
- Cenénquima: Tejido que une los pólipos o zooides de un coral.
-Cenosarco: Parte viva de un pólipo colonial.
- Cnidocito: Célula que alberga al nematocisto.
- Craspedota: Que cuenta con un velo.
- Crecimiento monopodial: El primer pólipo crece durante toda su vida, del mismo y por gemación surgen ramificaciones (pólipos) que también crecerán durante toda su vida, pero siempre quedarán a un nivel inferior al primero.
- Crecimiento simpodial: El primer pólipo crece durante un tiempo limitado, posteriormente sobre este crecerá un segundo, sobre el segundo un tercero, etc.
- Dactilozooide: Pólipo de tipo defensivo.
- Efira: Medusa de vida libre producida por estrobilación.
- Escifistoma: Estado en el desarrollo de un scifozoo justo después de que la larva se fije a un substrato.
- Esclerosepto: Pared vertical radial formada por carbonato cálcico.
- Exumbrela: Superficie convexa superior de una medusa.
- Filozooide: Medusoide con forma de escudo y función protectora.
- Gastrodermis: Revestimiento de la cavidad digestiva.
- Gastrozooide: Pólipo de tipo alimenticio.
- Gonangio: Zooide reproductor de un hidroideo colonial.
- Gonozooide: Pólipo de tipo reproductor.
- Hidrantóforo: Zooide nutritivo de una colonia de hidrozoos.
- Hidrocaules: Zona vertical ramificada del cenosarco de una colonia de hidroides.
- Hidroteca: Estructura con forma de copa en la que se pueden retraer los pólipos.
- Hipostoma: Prominencia en la que se localiza la boca en los pólipos de los hidrozoos.
- Manubrio: Elevación de forma cónica del extremo distal de los pólipos de los hidrozoos.
- Mesoglea: Capa localizada entre la epidermis y la gastrodermis.
- Metagénesis: Alternancia de generaciones sexuales y asexuales.
- Nectocáliz: Individuo medusiforme que forma parte de una colonia de sifonóforos y que se encuentra adaptado a la natación.
- Nematocisto: Orgánulo urticante.
- Perisarco: Envuelta que recubre el tronco y las ramas de un hidroideo.
- Pneumatóforo: Saco lleno de aire que funciona como un flotador en los sifonóforos.
- Ropalio: Órgano de los sentidos.
- Sifonoglifo: Surco ciliado.
- Subumbrela: Superficie cóncava interna de la campana medusoide.
- Teca: Cubierta protectora.
- Velo: Membrana que se proyecta hacia el interior desde el borde de la campana.

1 comentario:

  1. Hola muy bien la información . Sabes porque no puedo ver tus ilustraciones?
    Saludos

    ResponderEliminar